论观赏植物品种分类[课程作业]
论观赏植物品种分类2004级植物学 杜金龙 04304489
摘要：观赏植物品种分类是观赏植物遗传多样性研究的基础，对观赏植物的育种、栽培和应用均有重要的指导意义。本文阐述了观赏植物遗传多样性的多种因素，泛论了观赏植物品种分类的性质和方法。
关键词：观赏植物；品种分类；分子标记；
Discussion on Cultivar Classification in Ornamental Plant
Abstract：Cultivar classification in ornamental plants is the basic of the research in genetic diversit in ornamental plants，The ornamental plants variety classification to decorative plant's breeding, the cultivation and the application has the important guiding sense。The influence of various factors on the genetic diversity of ornamental plants is studied. Brief notes are given on the classification of cultivars of ornamental plants.
Key Words：Ornamental Plants；cultivar classification；Molecular markers；
与植物分类学一样，观赏植物品种分类也遵循生物进化的原则；所不同的是前者是物种之间的系统演化，后者则是某个物种的人工进化，即品种演化.既然不同物种在不同自然条件下的系统演化有共同的规律，那么同一物种在不同栽培条件下的品种演化也应有共同的规律。换言之，建立在品种演化基础之上的观赏植物品种分类也应有其统一的标准，这是本文要讨论的第一个问题。其次，到了现代，随着分子生物学的迅速发展，植物分类学家将这一现代技术应用到植物分类中来，所以有望从分子水平探讨观赏植物的物种演化和系统分类，这是本文要讨论的第二个问题。
1观赏植物品种分类的标准
1.1种源与起源
在中国的梅花、菊花、荷花[1]、桃花，国外的月季、杜鹃、水仙、百合、郁金香、菊花等的品种分类中，均将种源或起源作为第一级或唯一品种分类标准。然而，种源与起源仅一字之差，其涵义则有较大不同。种源是要从现有栽培品种中追溯到原始的植物“种”的起源；即使杂种起源，也要找到主要的亲本 (往往是母本)。起源则只要弄清现有品种较早的来源即可。可以是原始种或杂种，可以是某个品种 (芽变群体)，也可以是品种形成的地点，或者是育成品种的作者。如此可以说，种源是品种分类的高级标准，起源是品种分类的初级标准。梅花、荷花、桃花的栽培起源涉及的原始种不多，国内研究得比较清楚；菊花[2]的种源虽多，但其花径的大小与染色体数及栽培起源关系密切。因此，梅、荷、桃[3]、菊能够以种源(或不同种源表现的花径)作为品种分类的第一级标准。水仙、百合、郁金香基本上是以杂种起源作为第一级标准。月季的起源比较清楚，但因涉及的原始种较多，实际上也以杂种起源作为第一级标准。杜鹃和日本的菊花则综合考虑了种源与产地等因素。概括地讲，中国的观赏植物品种分类比较强调种源作为第一级标准，国外的则宠统地以起源作为第一级标准。如果要将二者统一的话，那只能将种源归到起源中去。因为一方面种源是起源的一个方面；另一方面对大多数高度园艺化的观赏植物来说，从现有品种中很难追溯到原始“种”源。
1.2 株型、枝姿与叶色
这是营养器官主要的观赏性状。这里的株型既有同一种的高、中、矮之分，也有不同种的乔、灌、藤之分.枝姿主要指直枝、垂枝、曲枝等。叶色则主要是绿叶与紫叶的区别。不同种或杂种起源的株型、枝姿、叶色的差异是系统演化过程中形成的，有较高的遗传稳定性；而同一种的营养器官的形态差异可能多由栽培条件或栽培措施引起，其遗传稳定性较生殖器官形态差异的遗传稳定性低得多。但因株型、枝姿与叶色均是非常显著的观赏性状，因此，对于杂种起源的观赏植物，可将株型、枝姿、叶色作为品种分类的第二级或第一级标准；而对于单
种起源的则应将此类性状作为更低一级的品种分类标准。
1.3花序、重瓣性、瓣型、花型、花色、萼色与花径
这些都是观赏植物生殖器官主要的形态特征。花是观赏植物主要的观赏器官，其形状、颜色、大小自然成为品种分类的主要标准。同时，与营养器官相比，生殖器官的形态更为保守、更加稳定。但在上述7个性状中，孰重孰轻还值得逐个讨论。花序主要指单花与多花，这在杂种起源的观赏植物中是比较重要的分类标准。花序不仅有其种源的差异，更有其较大的观赏价值.往往成为在有关“花”的形态中优先考虑的标准。重瓣性是指花瓣数目的多少，有花瓣增生、雌雄蕊瓣化、花朵叠生等多种起源，也有栽培条件的差异。瓣型主要指单片花瓣的皱、卷、裂等形状的差异。花型则是重瓣性和瓣型的综合表现，而以重瓣性为主。萼色可以作为花色的一部分.这样，单朵花的6项形态指标就可归为花型、花色、花径3类，亦即形状、颜色、大小的区别。花色是由系列多基因控制的一种质量性状，尽管在同一色系内，因栽培条件等环境因素的影响而有深、浅之别，但在不同色系之间是相对稳定的，除非发生单基因的突变或转座子的作用。以花瓣多少为主要标志的花型，是介于质量性状与数量性状之间的一种性状，现有的研究报道，既有显隐性之别，又有遗传力大小。若从观赏植物品种演化的角度来看，许多野生种是单瓣的，而其栽培品种是复瓣或重瓣的。这是一个量变到质变的过程，是数量性状的积累到质量性状的飞跃。花径是一种微效多基因控制的数量性状，主要受栽培条件的影响。由此看来，若从性状的遗传稳定性来选择品种分类标准，依次应为花序>花色>花型>花径[4]。但若从观赏植物花型演化即单瓣→复瓣→重瓣的角度来看，上述顺序则应修改为花序>花型>花色>花径。
1.4花期与用途
花期既包括开花的季节，也包括开花的早晚。前者如月季的一季开花、四季开花；后者如郁金香的早花、晚花等.这是一种生态标准，在桂花、郁金香、月季、唐菖蒲、菊花等花期差异较大的观赏植物中都作为分类标准之一。开花季节的差异常作为较高级的分类标准，开花的早晚则是较低级的分类标准，这在不同花卉上有不同的应用。用途是一项综合性的标准，也是最实用的标准。在香石竹、非洲菊等观赏植物上都将用途作为第一级分类标准。
2分子标记在观赏植物分类中的应用
分子标记是在人类基因组研究计划的推动下迅速发展并得以在各方面广泛应用的，它作为基因型特殊的一种易于识别的表现形式，与其它3种主要遗传标记(形态标记、生化标记、细胞标记)相比，分子标记(同工酶分子标记除外)具有以下优点：
①直接以ＤＮＡ的形式表现，不受组织特异性、发育阶段、季节、环境等限制；
②数量多，遍及整个基因组；
③多态性高；
④表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无必然的连锁；
⑤有些分子标记表现为共显性，能够鉴别物种的杂合、纯合状态。
观赏植物的分类与一般的植物分类存在一定的差别[5]。植物分类一般只需鉴定到种，而观赏植物由于生产上的需要，往往要鉴定到品种。而有些物种，如：菊、梅、桂等，在长期的人工栽培、自然选择条件下形成了大量的品种，如何将它们系统地进行分类，摸清它们的进化路线，单纯依靠形态标记是不够的。为此越来越多的园林植物学家将分子标记引入，用来解决观赏植物分类中的难题，为观赏植物的起源、品种鉴定、专利保护提供科学证据[6]。本文拟就同工酶、RFLP以及以PCR为基础的分子标记在观赏植物分类中的应用作一简述。
2.1同工酶分子标记
同工酶分子标记是本世纪60年代兴起的一门分子标记技术。早期的研究主要通过对同工酶谱带的定性描述，达到揭示物种或居群遗传变异大小，鉴定品种和杂种的目的，现在的研究多趋向于等位酶分析。等位酶分析在植物系统学研究中具有重要的作用，在某种程度上它能解决ＤＮＡ水平上不能解决的问题，对属以下或种以下分类问题的解决均有较好的效果。而多位点同工酶的分析对科以上系统演化问题的解决有很强的说服力，因为酶位点的增多，意味着物种是在单位点的基础上经过基因突变或基因重组或不等价交换造成的，因而从中可找出演化轨迹[7-9]。目前大多数的观赏植物都用此方法进行了种或品种的分类。从其分类研究的结果来看，同工酶多态性偏低。其次，同工酶结果不是很稳定，易受环境、取样部位、发育阶段等的影响。再者，两个不同的基因位点可能编码为电泳迁移性相同的酶，造成虚假同源性。同时电泳技术一般限于由结构基因编码的水溶性蛋白，在这些水溶性蛋白中电泳也只能检测到影响电泳迁移率的蛋白，因而同工酶始终低估种间实际差异。
2.2 RFLP
限制性内切酶酶切片段长度多态性(Restriction Fragment Lenlyorphism， 简称RFLP)是80年代发展起来的以DNA序列变异为基础，研究不同物种基因组间差异的一项分子标记技术。在技术上大致分为4个过程：酶切→电泳后转膜→预杂交/杂交→放射自显影。生物素或荧光物质等非放射性同位素标记探针的出现，使该技术的应用变得较为安全[10]。RFLP分析的理论基础是：限制性内切酶酶切片段长度的多态性起源于同源DNA序列上限制性内切酶识别位点上的不同，或者由于点突变、重组等原因，引起限制性内切酶位点上脱氧核苷酸的替换、插入、缺失等变化，而引起某一特定内切酶识别位点发生变化，从而导致酶切片段的多态性.由于RFLP为共显性遗传标记，不受显隐性、环境和发育阶段的影响，多态性丰富，因此，为植物类群研究，特别是为属间、种间甚至品种间的亲缘关系与系统演化研究都提供了有力的证据。目前在植物系统学研究中多用叶绿体DNA进行RFLP分析]。因为基因的大小、排列相当保守，具有自己独立的未被干扰的进化历史，cpDNA的研究对阐明物种的进化历史以及推断栽培品种的起源方面具有较大的优越性.但RFLP实验过程长，操作繁琐，DNA所需量大，限制了其在研究中的应用。
2.3以PCR为基础的分子标记
此类标记大致可分为3类：RAPD，PCR SSR，QFLP.
2.3.1 PAPD
随机扩增多态性DNA(Rnadom Amplified Polymorphic DNA简称RAPD)，分子标记是Williams和Welsh两小组1990年在PCR基础上发展起来的。它利用一系列不同的随机引物，对所研究物种的基因组DNA进行扩增，扩增产物ＤＮＡ片段的多样性反应了基因组相应区域的DNA序列多态性.虽然一个引物检测到的基因组多态性区域有限，但利用一系列引物就可使检测区域覆盖整个基因组[11]。由于RAPD引物没有特异性，只要引物在模板DNA的两条链上有互补配对位置，且引物3′端相距在一定的长度范围之内，就可扩增出DNA片段，因而合成一套引物可用于不同物种基因组的分析，其技术简便易行，具有分析速度快、多态性高、所需NDA少等优点。RAPD分子标记可以在对物种没有任何分子生物学研究的情况下，构建基因组的指纹图谱，通过统计分析，为物种进化和分类提供DNA分子水平的证据，对于种、亚种、变种的鉴别及演化关系的研究具有重要意义。目前已有一些观赏植物，如蔷薇属、菊属、莲属、绿绒蒿属、百合属、悬钩子属等用此技术进行了系统分类，梅、桃、菊、洋李已用此分子标记进行了品种鉴定，但是RAPD也存在缺点，如它为显性的分子标记，对反应条件较为敏感等。
2.3.2 PCR SSR
微卫星简单重复序列(MicrosatelliteSingleSequenceRepeat，简称SSR)或简单序列长度多态性(SimpleSequencelengthPolymorphism，简称SSLP)，它用二碱基或三碱基为重复单元(重复次数大于6)的短脱氧核苷酸作为引物，扩增结构基因两侧存在的微卫星DNA区(此区为高度重复序列，对于单个物种来说，此区重复碱基的数目、序列重复次数均是相当稳定的)，通过探针检测这些序列的差别，可达到对物种进行鉴别的目的[12-13]。由于此类扩增片段具有高度特异性，不同物种、同一物种的不同品种，所含SSR目前较为先进的遗传标记系统，但要克隆足够数量的SSR，并对其进行测序及引物的设计，需要足够的人力、物力和时间。
2.3.3 AFLP
限制性扩增片段长度的多态性(Amplified Fragment Lengthlymorphism， 简称AFLP)是1995年发展起来的另一类以PCR为基础的分子标记，是PCR和RFLP相结合的产物，在一次反应中能扩增出50～100条谱带，具有丰富的多态性.在技术上主要包括3个步骤：①总DNA的限制性酶切，寡聚脱氧核苷酸连接头的连接；②预扩增，第二次扩增；③扩增片段的分离与检测。AFLP可通过控制选择性延伸碱基的数目来控制扩增片段的多少，具有较好的可操作性，同时，由于其多态性强，因而非常适合于绘制品种的指纹图谱及进行分类研究。AFLP的缺点是成本高，需要放射性同位素的标记检测，目前尚未见到用AFLP进行观赏植物分类研究的报道[14]。近来还有一将AFLP和SSR分子标记的优点结合在一起的新技术ＳＡＭＰＬ[28](SeltctiveAmplificationofPolymorphicLoci，多态性位点的选择性扩增。该技术将AFLP引物和复合、自我锚定的SSR起来，通过ＰＣＲ展示基因组中SSR的多态性，使AFLP分子标记复杂的选择性扩增和SSR技术的高信息量珠联璧合。
总之，以PCR为基础的分子标记较之以限制性内切酶为基础的分子标记更易自动化，尤其是在当大量个体的基因组差别在少数几个遗传位点就可决定时，更显其优越性[15]。
3结束语
植物分类学是一门古老而富有活力的学科，无时无刻不在发展之中，其中形态学标记是植物分类学的基础手段，而随着现代生命技术的发展，使得植物分类进入分子水平。它作为一门综合性学科，与之相关的技术和理论的发展必然会使其焕发出新的活力。
参考文献
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[15] 朱乾浩.ＤＮＡ随机扩增多态性及其应用.世界农 业,1993,(11):27～291 好东西啊, :lol 早先下了。没想到今日用上了:lol
前人栽树，后人享福啊
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